導入
3 つの異なる真核生物および原核生物の鞭毛は洗練された複雑な細胞構造であり、細胞が環境内で移動できるようにするため、鞭毛の進化を理解することは生物学者にとって最も重要です。細菌と真核生物の鞭毛は類似したものではなく、何の関係もないことを明確にすることが重要です。
真核生物の鞭毛
真核生物の繊毛と鞭毛の起源に関しては、2 つの異なるモデルがあります。
共生モデル
このモデルは内部共生または外因性とも呼ばれ、スピロヘータ細菌が真核細胞または原始古細菌と共生し、繊毛と真核鞭毛の起源にあると述べています。したがって、共生生物は移動性細胞小器官として機能すると考えられます。この仮説は、ミトコンドリアと葉緑体の共生起源を提唱し普及させたことで知られるアメリカの微生物学者、リン・マーグリスの研究によるものです。しかし、真核生物の鞭毛の共生的起源は、内在的起源の方が好ましいと考えるトーマス・キャバリア・スミスを含む多くの専門家によって強く批判されている。
共生理論を支持する主な議論は、ミクソトリカやトリコニムファなどのシロアリの腸内に生息する単細胞の真核生物種が存在し、それらの種はスピロヘータの共生体を持ち、その移動性を確保しているということである。これらの共生の例にもかかわらず、真核生物の鞭毛とスピロヘータの間に相同性がないことが、この仮説に対する主な批判です。さらに、ミトコンドリアや葉緑体とは異なり、真核生物の繊毛や鞭毛は独自のゲノムを持っていません。
内因性モデル
このモデルは、真核生物の繊毛と鞭毛が紡錘体の形成に不可欠な既存の真核生物の細胞骨格から生じると述べています。チューブリンおよびダイニンファミリーのタンパク質は、どちらも有糸分裂紡錘体と真核生物の鞭毛の形成に重要です。さらに、特定の単細胞真核生物種では、真核生物の鞭毛の基底体が紡錘体を集中させて組織化します。
内因性繊毛仮説を裏付けるものとして、チューブリンの三次元構造の研究により、細菌の細胞骨格タンパク質FtsZの立体構造と類似した立体構造が示され、当初は弱いが有意な配列相同性に基づいていた古い系統が確認された。スピロヘーテス細菌の細胞骨格にはFtsZタンパク質が含まれておらず、したがってスピロヘーテス細菌が繊毛の起源ではないことが示唆されるため、この発見は不可欠である。
ただし、2 つの分子または 2 つの構造が互いに独立して出現する、収斂進化とも呼ばれる並行進化のケースが多くあります。したがって、チューブリンの構造は並行進化の結果である可能性があります。
古細菌の鞭毛
タンパク質および遺伝子配列の分析により、古細菌の鞭毛が IV 型線毛に関連していることが明らかになりました。古細菌の鞭毛は似ていますが、細菌の鞭毛と相同性はありません。 2 つのシステムのタンパク質間に配列相同性がないことに加えて、古細菌の鞭毛は鞭毛の基部にフラジェリン モノマーが付加されて増殖しますが、細菌ではフラジェリンの付加が鞭毛の遠位部分で行われます。さらに、古細菌の鞭毛は中心管を持たないため、直径が小さくなります。
細胞外付属器である線毛は、宿主細胞または別の細菌と相互作用することにより、社会的滑走機構（英語では社会的滑走または単収縮と呼ばれる）によって収縮し、細菌の移動に参加することができます。 IV 型線毛は、II 型輸送システムを介して組み立てられます。今のところ、IV 型線毛を使って泳ぐ細菌は存在しません。