導入
気孔は、植物の空中器官の表皮に存在する小さな開口部です (ほとんどの場合、葉の裏側にあります)。これにより、植物と周囲の空気(二酸素、二酸化炭素、水蒸気など) の間のガス交換と浸透圧の制御が可能になります。
起源
気孔の出現は陸上生物の結果であり、体の水分損失の制御が必要な海洋環境を離れます。これはキューティクル (ワックス層) によって保護されており、ガス交換を受けません。したがって、気孔という特定の構造が必要になります。
説明
気孔は、2 つの腎臓の形をした気孔細胞 (孔辺細胞) で構成され、気孔の開口部または小孔の境界を定めています。これは、気孔細胞の膨圧に応じて、必要に応じて多かれ少なかれ開きます。口骨の下には、通常、下にある実質内に気孔下室と呼ばれる空の空間があります。
位置
気孔は主に葉に見られ、その数は mm2 あたり 50 ～ 500 と非常に多くなります。それらは通常、葉が水平位置にある場合、葉の下側（または背軸側）に見られるため、この側はあまり照らされません。気孔が両側に均等に露出している場合、気孔は両側に均等に分布しています。乾生種ではその数ははるかに少なく、溝の底の表皮に埋もれていることがよくあります。
双子葉植物は通常、上部表皮よりも下部表皮に多くの気孔を持ち、葉が水平に保たれているため、上部表皮が直接照明されます。ただし、表皮上部の気孔の数を制限すると、水分の損失を遅らせることができます。
単子葉植物は異なり、葉が垂直に保たれているため、両方の表皮に同じ数の気孔があります。
たとえばスイレンのように葉が浮いている植物の場合、表皮の下層には気孔がありません。これは、クチクラを通して水から直接ガスを吸収することができるためです。水没葉の場合、気孔は存在しません。
役割と運用
気孔は植物によってガス交換を行うために使用されます。二酸化炭素と酸素を含む空気がこれらの開口部から入り、光合成と呼吸に使用されます。酸素は、葉緑体細胞（葉緑体を含む実質細胞）での光合成によって生成される老廃物です。これらの同じ開口部から排出されます。さらに、植物の蒸散段階では、水蒸気がこれらの細孔を通って大気中に放出されます。この水の放出により、木部の水柱に張力が生じ、生の樹液が上昇するのに役立ちます。
尾骨の開閉は気候条件（熱、湿度、光）に応じて行われます。特定の植物（ベンケイソウ科のようにCAMと呼ばれる）は、過剰な水分の損失を避けるために夜間にのみ気孔を開きます。
フーゴ・フォン・モールは、気孔細胞（または孔辺細胞）上の葉緑体の存在に注目し、小孔を開くメカニズムは葉緑体によって生成されるエネルギーである孔辺細胞の体積の増加に基づいていると仮定しました。同じ浸透圧特性を持たない分子であるデンプンをグルコースに、またはグルコースからデンプンに変換することによって、低張性または高張性の特性を操作することが可能です。実際には、一部の孔辺細胞 (たとえばタマネギ) には葉緑体が存在せず、この仮定は放棄されました。実際には、カリウムイオンがこの現象の決定要素です。液胞への出入りは厳密に制御されており、気孔細胞の膨圧、ひいては気孔の開口部を制御します。水分ストレスが発生すると、根はアブシジン酸を合成し、これが気孔細胞に作用し、原形質溶解によって気孔細胞を閉じさせ、水分の損失を制限します。