ゼノトゥルベラについて詳しく解説

導入

Xenoturbella属は、虫状の外観を持つ 2 種の海洋動物に対応します。 1949 年に発見されて以来、この動物はその分類における位置づけが議論され続けている希少動物の 1 つであり、科学専門誌では常に「謎めいた」、「奇妙な」、「不確かです」。

分子系統学を用いた2006年の研究により、おそらく後口動物の基部に位置する新しい分岐を提案することが可能となり、この仮説は2009年に確認された。

発見

Xenoturbellaの最初の例は、1915 年にSixten Bock (1884-1946) によってスウェーデン海域で発見されましたが、1949 年に Einar Westblad によってXenoturbella bockiという名前で記載されただけです。 S. Bock と E. Westblad の古いコレクションには、1999 年にXenoturbellawestbladiという名前で記載されただけの2 つ目の小型種が含まれていました。 1956 年に、おそらくX. bockiに対応しないXenoturbellaがアドリア海で収集されました。残念ながら、この資料は保存されていません。

エコロジー

2 種のXenoturbellaの歴史的な発見場所は、スウェーデンとノルウェーの国境にあるスカゲラク川の底に相当します。それ以来、サンプルはスコットランドのクライド湾 (1 つの標本)、ノルウェーのベルゲン近郊 (1 つの標本)、クロアチア海域のアドリア海、およびカテガットで発見されました。

しかし、特に形態学的、分子的、系統学的研究のニーズに応えるために、最近のコレクションのほとんどすべてがスウェーデンのスカゲラック部門から提供されています。主な収穫地域であるグルマースフィヨルドとコスター諸島は、クリスティーネベルク海洋研究基地（ボーフスレン県）の近くにあります。一部の研究者は数百の標本を使用して研究を行うことができたため、両方の種がそこに豊富にあるようです。

Xenoturbella は、水深 20 ～ 120 mの泥底、時には非常に柔らかい泥底に生息しています。関連する動物相には、2 つの Nuculidae とAbra nitidaを含む数種の二枚貝が含まれます。

種のリスト

WRMS によると:

• Xenoturbella bockiウェストブラッド、1949 年
• ゼノトゥルベラ・ウェストブラディ・イスラエルソン、1999

分類

半世紀あまりの間に、 Xenoturbella との関連が提案された、または Xenoturbellaに近づけることが提案されたグループのリストは、「プレヴェール形式の目録」に似ているほど広範囲に及んでいます。広形蠕虫、Acoelomorphaグループのツルベラリア、腔腸動物、コケムシ、半索動物、全動物、原鰓二枚貝。また、それらを、時にはすべての後生動物の基部に、時には左右相称動物の基部に、さらには後口動物の起源にさえ位置する、別個の分類群にすることも提案されている。

シンプルな構造

分類案がこのように分散している主な理由は、おそらく動物界全体で同等のものが存在しないことですが、おそらくXenoturbellaの組織が極端に単純であることにあります。既知のグループの同様の要素と比較できる器官や構造が存在しないため、1950 年代から 1990 年代の動物学者は詳細に基づいて推測するしかなくなりました。

さらに、 Xenoturbellaの並外れた構造の単純さは、比較の困難を引き起こすだけでなく、それ自体が問題です。このレベルの構造の単純さは、実際には通常、顕微鏡的なサイズまたは内部寄生的なライフスタイルに関連しています。しかし、これらの動物は、海底で自由に生きているため、顕微鏡的ではなく（ Xenoturbella bockiのほとんどの標本の大きさは 1 ～ 3 cm ですが、中には 4 cm に達するものもあります）、内部寄生虫でもありません。

扁形蠕虫仮説

1952 年から、当時の知識と分類技術を考慮して非常に論理的に、ウェストブラッドはこれらの動物をプラナリアのグループ、つまりツルベラリアの綱に属する扁形動物に分類しました。その単純さのため、彼はゼノトゥルベリダ目を作成し、それらと同様に実際の永久的な消化腔を持たないアコエレ目と並んで、主胞の超目として位置づけました。 1959年、当時無脊椎動物の権威であったアメリカの動物学者リビー・ヘンリエッタ・ハイマンは、 Xenoturbellaが広形ヘルミンスとツルベラリアに属していることを確認したが、それらをアコエレ目に含めた。その結果、ウェストブラッドのゼノトゥルベリダ目は時代遅れになるため、これらの動物をアコエレ目の他の代表者と区別するために、新しい科ゼノトゥルベリダ科を作成する必要がありました。

1950 年代以来、これらの動物が広形蠕虫類に属することに疑問を投げかける研究が行われてきたにもかかわらず、この仮説は長期間にわたって多数派であり続けるでしょう。 1980 年代の終わりには、超微細構造の性質に関するいくつかの研究が行われた 1998 年まで、新たな関心を呼び起こしました。

軟体動物仮説

1997年、雑誌『 Nature』に同時に掲載された2つの論文、1つは分子系統発生に関するもの、もう1つは胚発生に関するもので、 Xenoturbellaが二枚貝の軟体動物の科に属していることが示されたようです。この仮説は、二枚貝に似た幼生から、成体軟体動物のすべての特徴の喪失を引き起こす変態を暗示しました。それ以来、いくつかの分析により、 Xenoturbella は定期的に軟体動物、またはその周囲の環境に生息する軟体動物の卵や胚を摂取しており、残念ながら軟体動物に分類されたのはこれらの獲物の DNA であったことが示されました。

第二卵管仮説

ライジンガーは 1960 年の時点で、ゼノトゥルベラの表皮と特定の後口動物の表皮との構造的類似性に注目し、それらを腸口類のグループに近づけることを提案しました。特に 1980 年代に何度か拒否されましたが、いくつかの一致した分子系統解析の結果、後口動物のメンバーであることは現在ではコンセンサスとなっています。