導入
フィラメントを意味するギリシャ語のmitos (顕微鏡での染色体の外観を指す) に由来し、有糸分裂は細胞分裂の染色体の事象を指します。これは「非性的」重複です（減数分裂とは異なります）。これは、親細胞が 2 つの娘細胞に分裂することです。
また、「細胞周期」と呼ばれる、真核細胞の生活環の非常に特殊な段階も指定します。これは、各染色体が母細胞から分離され、2 つの娘細胞のそれぞれに均等に分布する段階です。したがって、それぞれの「娘核」は「母」生物のゲノムの完全なコピーを受け取ります。 DNA は、細胞周期の中間期にクロマチン (展開された染色体に相当) の形になっているときに、DNAポリメラーゼを使用して複製されます。
細胞周期はいくつかの段階に分かれています。
- フェーズG、最初の成長フェーズ (最長)、
- 遺伝物質が複製されるS期、
- フェーズ G、細胞増殖の第 2フェーズ、および
- フェーズ M、有糸分裂自体のフェーズ。
- サイクルの終わり、フェーズ G に対応するいわゆる静止フェーズがあり、これは通常 G1 で発生します。
フェーズ G、S、G は中間フェーズを構成します
有糸分裂のメカニズムはほとんどの真核生物で非常に似ていますが、わずかな違いがあるだけです。原核生物は核を持たず、セントロメアのない染色体を 1 つだけ持っているため、厳密には有糸分裂によって分裂するのではなく、二分裂、三次分裂、多重分裂、または出芽によって分裂します。
有糸分裂の段階
有糸分裂は継続的な現象ですが、その進行の理解を容易にするために、生物学者は有糸分裂の 4 つの特徴的な段階、つまり前期、中期、後期、終期について説明しています。有糸分裂は 1 ～ 3時間続きます。
間期
間期は、細胞体積の増加を特徴とする有糸分裂に先立つ細胞周期の期間であり、細胞はその遺伝子を転写し、染色体が複製されます。したがって、厳密に言えば、それは有糸分裂の一部ではありません。染色体はコンパクトなフィラメント、つまりクロマチンの形をしています。 DNA の複製が起こるのはこの段階です (各染色体は 2 倍になり、染色分体が 2 つあります)。それはいくつかのフェーズに細分化できます。
- G 期(英語の Gap 1 に由来。ギャップ = スペース、有糸分裂と S 期の間の空間)。その間、細胞は成長し、遺伝的にプログラムされた機能 (タンパク質合成など) を実行します。この段階では、有糸分裂の結果生じる娘細胞の最終的なサイズが決まります。
- S 期(新しい DNA分子の合成のため) では、染色体物質 (現在はクロマチンの形をしています) が複製によって 2 倍になります。各クロマチン フィラメントは 2 つのフィラメントに分裂し、一種の十字状にくっついたままになります (この十字は、圧縮/コイル状/凝縮によって、通常染色体と呼ばれるもの、つまりセントロメアによってくっついた 2 つの染色分体を構成します)。
- 細胞が G 期と同様に動作するG 期(ギャップ 2)。
前期
この段階では、通常はクロマチンの形で核内に存在する遺伝物質 (DNA) が凝縮して、染色体と呼ばれる高度に規則正しく個別化された構造になります。実際、ヒストンH1 と呼ばれるタンパク質は DNA に直接結合しています。しかし、前期中に、これらのヒストン H1 は (MPF によって) リン酸化され、これにより DNA の巻きが増加し、「凝縮」しているように見えます。核小体は崩壊します。遺伝物質は有糸分裂が始まる前に複製されるため、各細胞には遺伝子型の同一のコピーが 2 つ存在します。したがって、この段階では、染色体は 2 つの姉妹染色分体で構成され、両方とも同じ遺伝情報を保持します。それらはそれぞれ、染色体の分離において重要な役割を果たすセントロメアと呼ばれる DNA 要素も含んでいます。同じ染色体の 2 つの染色分体は動原体領域で結合します。コヒーシンと呼ばれるタンパク質は接着剤の役割を果たし、同じ染色体の 2 つの染色分体を結合します。
前期の 2 番目に重要な細胞小器官は中心体で、最初は 2 つの中心小体で構成されます。染色体と同様に、中心体は前期の開始前に複製されます（4 つの中心小体に）。 4 つの中心小体は前期中に分離し、2 つの中心体を形成し、それぞれが細胞の一方の極に向かって移動します。微小管細胞骨格は再編成されて有糸分裂紡錘体を形成します。紡錘体は、2 つの中心体の間に広がるが核の外側に留まる双極構造です。微小管の成長により紡錘体が伸長し、細胞核が伸長します。
微小管は細胞内の極またはレールとして想像できます。一部の真核細胞、特に植物細胞には中心小体がありません。
前中期
一部の著者は、前中期を別個の段階ではなく、前期の一部であると考えています。さらに、それはすべての真核生物で発生するわけではありません。
前中期では、核膜が小胞の形で崩壊し、開放有糸分裂が開始されます。核膜は有糸分裂の終わりに再形成されます。 (特定の原生生物では、核膜は無傷のままです。その後、閉鎖有糸分裂が観察されます)。
特殊なタンパク質複合体である動原体はセントロメアで形成されます。一部の微小管は動原体に付着します。その後、それらは動原体微小管と呼ばれます。中心体のみに結合している微小管は極微小管と呼ばれます。有糸分裂紡錘体の一部ではない微小管はアスターを形成し、アストラル微小管と呼ばれます。各染色体は、微小管を介して極に接続されている各染色分体を少しずつ認識します。これらは張力を及ぼし、染色体は激しく動きます。
中期
分裂前期の後の有糸分裂の第 2 段階では、細胞の赤道に凝縮した染色体が集まって赤道板を形成します。染色体の各運動原体が経験する張力は徐々にバランスが取れ、2 つの極の中間に位置する平面上に整列します。染色体がセントロメアに従って整列していることが観察されます。
後期
後期は、染色分体が分離して細胞の反対極に移動する、減数分裂と有糸分裂の非常に急速な段階です。細胞のセントロメアが付着していた染色体糸が剥がれ、染色分体がそれぞれ細胞の一方の極に向かって移動します。
この段階では、細胞内カルシウム濃度の 10 倍の増加と MPF の不活化 (MPF のサイクリン B のタンパク質分解) に対応する特定のシグナルの後、姉妹染色分体が突然分離します。次に、それらは微小管によって、それらが結合している極に向かって「引っ張られ」ます。染色分体は約 1 μm/分の速度で急速に移動します。動きには、後期 A と後期 B の 2 つのカテゴリがあります。
実際、後期 A では、染色分体は動原体微小管上の極に向かって移動しますが、動原体が進行するにつれて+ 末端で解重合するため、染色分体は短縮します。実際、動原体は染色分体を微小管に「ドッキング」させるだけでなく、微小管に沿って染色分体を輸送することも可能にします。動原体のレベルでは、ATPを使用する分子「モーター」（ダイニンタイプ）が見つかり、これにより染色分体が微小管に沿って引っ張られ、微小管自体は固定されたままになります。
後期 B では、極微小管が伸長し、紡錘体の極が互いに遠ざかり、染色分体も一緒に移動します。
終期
「テロフェーズ」という用語は、「終わり」を意味するギリシャ語の「テロス」に由来しています。これは有糸分裂の第 4段階です。
この期間中:
- 極性微小管はその+端で存続して帯間微小管を形成し、終期の最も最終段階である細胞分離（2つの娘細胞の最終分裂に対応する）の間に消失します。
- 動原体微小管が消失します。
- 姉妹染色分体は凝縮を解除し始めます。
- 核膜と核小体はメタオーシスで再形成を始めます。
細胞分離
細胞質分裂または細胞質分裂とも呼ばれ、有糸分裂後に作用します。この期間中、紡錘体の軸に垂直な面に分裂溝が形成され、細胞が 2 つに分離されます。実際には、後期から形成され始める可能性があります。切断は主にアクチンとミオシンで構成される収縮環 (ミオシン II) によるもので、この収縮は求心的に起こります。分裂溝は中間体を形成するまで狭くなり、2 つの娘細胞の間に狭い通路が形成され、紡錘体の残りの部分が含まれます。これは最終的には完全に消失し、2 つの娘細胞は完全に分離します。さらに、核膜と核小体は再構成を完了し、中心体によって核形成された微小管の間期の放射状配置が再形成されます。
植物細胞では、細胞分離は硬い壁（一次セルロース壁と原始ペクチン壁に分かれ、全体がペクトセルロース壁を形成する）の存在により大きく異なります。これは、2つの娘細胞の間に新しい壁、より単純に中間体と呼ばれる隔膜形成体を構築することによって行われます。この新しい壁は遠心力によって発達します。プロペクチンを含むゴルジ小胞が細胞の中心から周辺に向かって蓄積し、その後、これらの小胞が融合して母細胞の一次壁に接続する隔膜形成体を形成し、2 つの娘細胞への分裂を引き起こします。その後、一次壁と 2 つの娘細胞の膜がこの分離のレベルで再形成され、隔膜形成体が中間ラメラ、つまり原始壁に分化します。