電気生理学の歴史について詳しく解説

導入

電気生理学は、生物の電気現象の研究です。この分野の知識の歴史は古代にまで遡りますが、この科学分野が生理学の一分野として独自化され始めたのは、ヴォルタとガルヴァーニの研究により18^世紀に入ってからのことです。医学における電気生理学の応用は、一方では診断に役立つ特定の技術 (電気診断) に関係し、他方では特定の状態の治療に使用される方法 (電気療法) に関係します。

古代の生体電気

最初に知られた生体電気現象は、特定の魚の電気器官によって生成される放電でした。古代エジプトの浅浮き彫りはナマズを表しており、ナマズは 350 V 以上の電気インパルスを生成することがわかっています (たとえば、サッカラのティの墓の浅浮き彫り、年代は -2750 年頃)。

地中海では、古代の表現（ 1^世紀のポンペイのモザイク）がある魚雷魚雷（魚雷）など、少なくとも5種の電気魚が知られています。魚雷は45 Vパルスを生成できます。

そのメカニズムは不明ですが、これらの魚が引き起こすショックは「電気療法」とも言える方法で利用されていました。クラウディウス皇帝の治世中（41～54年）のスクリボニウス・ラルグスは、片頭痛や痛風の治療法についてこう述べています。

膜電位と活動電位の説明

1840年代、イタリアの物理学者カルロ・マテウッチは、筋肉を横に切った場合、切片の表面（細胞の内部）と損傷を受けていない外表面（細胞外環境）の間に電流が流れることを示しました。

19^世紀半ば、エミール デュ ボワ レイモンドは、刺激された筋肉と神経の作用電流を初めて測定しました。測定器を改良することにより、彼は以前に発見された電流（当時は「損傷電流」、つまり静止電位と呼ばれていました）の一時的な減少を観察しました。彼はこの電流の減少を「負の変動」( negative Schwankung )と呼びました。しかし、この「負の変動」とこの「損傷電流」の起源は不明のままでした。

デュ・ボワ＝レイモンの学生であるルディマー・ヘルマンは、1898 年に「伝導核」の理論( Kernleitertheorie ) を開発しました。彼は、筋肉と神経線維が導電性のコアと絶縁性の界面（「封筒」のようなもの）で構成されていると提案しました。励起により動作電流が生成され、絶縁エンベロープが分極され、誘導によって隣接するファイバーが活性化されます。励起の局所的な起源は、核内の爆発性化学反応、つまり代謝の突然の変化であると考えられます ( Alterationstheorie )。

しかし、デュ・ボワ＝レイモンのもう一人の学生であるジュリアス・バーンスタインは、静止電位の温度依存性の測定のおかげで、生体電気現象が直接化学起源ではないことを1902年に示した。逆に、彼の実験は、静止電位と「負の変動」の原因となる繊維内に既存の電解質が存在することを示しました。この結論に達するために、彼は最近の 2 つの進歩を利用しました。

• Walther Nernst は、異なる濃度の 2 つの溶液間の拡散ポテンシャルを記述しました (1888/1889)。バーンスタインは、ネルンストの方程式を測定した静止電位に適用しました。

• ヴィルヘルム・オストワルドは、イオンに対して半透過性の人工膜の両側の電位をほぼ同時に（1890年）取得しました。

バーンスタインは、ヘルマンが説明した断熱エンベロープは実際には半透膜であると考えました。次に彼は、筋肉の切断面と無傷の表面の間に観察される電流は、既存の電解質に対するイオン濃度の違いによるものであると仮定しました。繊維の内部にはリン酸カリウム(K ₂ HPO ₄ ) が豊富に含まれており、膜はカリウムのみを透過します。彼は 1912 年に彼の著書「エレクトロバイオロジー」で「膜理論」を取り上げました。こうして彼は、生体電気を理解するための新しいパラダイムを確立しました。このパラダイムは、測定機器の改良により生体電気のさまざまなメカニズムをより適切に特定できるようになるまで、約 40 年間変更されませんでした。