導入
白亜紀の終わりを示す白亜紀第三紀絶滅またはK/T 絶滅は、約655 万年前に地質学的スケールで短期間に起こった動植物種の大規模かつ大規模な絶滅です。この出来事は中生代の終わりと新生代の始まりを示します。 KT 絶滅として広く知られているが、これはKT 境界として知られる地質学的痕跡と関連しており、通常は世界のさまざまな地域で見られる異常なレベルのイリジウムを含む粘土の薄い層である。 K は白亜紀 (ドイツ語名Kreidezeitに由来) の伝統的な略語で、 T は第三紀の略語で、現在古第三紀と新第三紀に含まれる期間を指す歴史用語です。現在、国際層序委員会によって「第三紀」という用語の使用が時間や岩石の正式な単位として推奨されていないため、KT 事象は現在、多くの研究者によって白亜紀-古第三紀(またはK-Pg ) 絶滅と呼ばれています。
ほとんどの非鳥類恐竜の化石は KT 境界の下で発見されており、非鳥類恐竜がこの出来事の直前または最中に絶滅したことを示しています。いくつかの恐竜の化石はKT境界の上で発見されていますが、これは堆積物の再加工によるものと考えられています。つまり、侵食によって化石が地表に現れ、その後、より最近の堆積物の堆積物で覆われたと考えられています。モササウルス、首長竜、翼竜、および多くの種の植物や無脊椎動物も絶滅しました。哺乳類と鳥類のクレードはほとんど絶滅せずに生き残り、マーストリヒチアン分類群の進化的放射は境界をはるかに超えて発生しました。絶滅と放射能の速度はクレードごとに異なりました。
科学理論では、KT の絶滅は、大規模な小惑星の衝突や火山活動の増加など、1 つ以上の壊滅的な出来事によって説明されています。いくつかの衝突クレーター (チクシュルーブ衝突など) と大規模な火山活動 (デカン・トラップ内) の年代測定は、絶滅イベントのおおよその期間と一致しています。これらの地質学的現象は太陽光を減少させ、光合成を妨げ、地球の生態系に大規模な崩壊をもたらしたでしょう。他の研究者は、海面や気候の変化が緩やかだったため、絶滅はより緩やかだったと考えています。
2010年3月、41人の科学者グループはサイエンス誌で、チクシュルーブ・クレーターを作った小惑星の落下がK-Pg絶滅の引き金となった出来事であることに同意した。
絶滅計画
何百万年も 骨 後期D P-Tr Tr-J K.T. |
KT 境界事象の規模は大きかったが、種の異なるグループ間では絶滅率に大きなばらつきがあった。大気中の粒子が太陽光を遮り、地球に到達する太陽エネルギーの量が減少したと考えられています。そのため、光合成に依存する種の数は減少し、絶滅した種さえあります。白亜紀の終わりまでに、植物プランクトンや陸上植物を含む光合成生物は、今日と同様に食物連鎖の基礎となっていました。当時優勢だった植物種の絶滅により、このグループの生物は大幅に入れ替わった。この観察は、草食動物が食料として依存していた植物が希少になったときに絶滅したことを示唆しています。その結果、ティラノサウルスのような上位捕食者も絶滅しました。
円石藻（微細な単細胞藻類）と、アンモナイト、ラディスト、淡水巻貝、貝類などの軟体動物、およびこれらの殻を剥いた動物が食物連鎖に含まれる生物が絶滅したか、深刻な損失を被りました。たとえば、アンモナイトは、まさにこの時期に絶滅した巨大な海洋爬虫類のグループであるモササウルスの主な食物であったと考えられています。
雑食動物、食虫動物、腐肉食動物は、おそらく食料源がより豊富に入手できたため、絶滅事件を生き延びました。白亜紀の終わりには、純粋な草食性または純粋な肉食性の哺乳類は存在しなかったようです。絶滅から生き残った哺乳類や鳥類は、昆虫、虫、カタツムリを食べ、それら自体も植物や動物の死骸を食べました。科学者らは、これらの生物はデトリタスや他の無生物の有機物を食べていたため、植物ベースの食物連鎖の崩壊を生き延びたと考えています。
河川の生物セノーシスでは、これらの群集が食物として生きている植物に直接依存するよりも、陸地から流出する残骸に依存していたので、絶滅した動物群はほとんどありませんでした。同様だがより複雑なメカニズムが海洋でも観察されています。絶滅は、海底に生息する動物よりも遠洋地帯に生息する動物の間で多かった。遠洋地帯の動物は、ほぼ完全に生きた植物プランクトンの一次生産に依存しているのに対し、底に生息する動物はデトリタスを餌とするか、デトリタスのみからなる食事に切り替えることもあります。
この出来事の最大の好気性生存者であるワニとシャンポサウルスは半水生であり、デトリタスを摂取することができた。現代のワニはスカベンジャーとして生活し、何ヶ月も食べ物なしで生き続けることができます。さらに、幼少期には成長が遅く、幼少期は主に無脊椎動物や死んだ生物、あるいは生物の断片を食べます。これらの特徴により、白亜紀の終わりにこれらの種が生き残ることができました。
KT 事件の後、多くの生態学的ニッチが存在したにもかかわらず、生物多様性が回復するにはかなりの時間を必要としました。
微生物叢
KT 境界は、既知の化石種で記録されているものの中で、種の消滅と出現の最も驚くべき割合の 1 つを示しています。この現象は、白亜紀の石灰岩堆積物の起源にあるナノプランクトンに特に影響を与えています。そして実際、多くの種、特に絶滅した種の中で、新しい種の出現によって置き換えられています。海洋種の消滅の統計分析によると、多様性の減少は、種分化と呼ばれる自然かつ永続的なメカニズムによる、新種の出現の減少によるものではなく、絶滅の急激な増加によって引き起こされたことが示唆されています。
恐竜植物と呼ばれる植物プランクトンに関するデータは、この白亜紀から古第三紀への移行期には十分に説明されていません。主な理由は、このグループでは嚢胞だけが優れた化石の痕跡を提供しますが、すべての恐竜植物種が嚢胞の段階を通過するわけではなく、これがおそらく原因です。彼らの多様性を過小評価しているからです。最近の研究は、白亜紀と第三紀の間の限界を構成する化石堆積物の層のレベルでは、恐竜植物に大きな変化はなかったであろうことを示す傾向にある。
放散虫の地質学的証拠は少なくともオルドビス紀の時代から存在しており、それらの珪質骨格の化石はKT境界全体で簡単に見つけて追跡することができます。これらの生物の大量絶滅の証拠はなく、暁新世初期の気温の低下により、南半球の高緯度ではこれらの種の生産性が高くなります。珪藻に関しては、種の約 46% が白亜紀から暁新世への移行期に生き残り、かなりの割合で種の入れ替わりがあったことを示唆していますが、KT 境界を越えた時点で壊滅的な絶滅はしていませんでした。
KT 境界を通過する場所での浮遊性有孔虫の存在は 1930 年代から研究されており、宇宙衝突の可能性によって刺激されたこの研究は、この移行期におけるそれらの絶滅を詳述する多数の出版物を生み出しました。しかし、化石記録が実質的な絶滅を示していると信じる人々と、化石記録がこの境界を越えた時点で複数の絶滅と種の出現を示していると信じる人々の間で議論が続いている。これらの種のうち、底生種、つまり公海の種はすべて絶滅したようです。沿岸での絶滅の後、海洋生物量は減少し、これらの有孔虫は食物として有機物の残骸に依存していたと考えられています。その後、海洋微生物の種数が再び増加すると、それに伴って底生有孔虫の種数も増加しましたが、これはおそらく食料資源の増加によるものと考えられます。つまり、暁新世初期における植物プランクトンの個体数の回復は、依然として主にデトリタスを餌とする底生有孔虫の大規模な個体群に再び燃料を供給するのに必要な食料源を提供したのである。暁新世の初めに、これらの底生生物の最終的な回復は数十万年にわたっていくつかの段階で行われました。
海洋無脊椎動物
KT 境界を越える海洋無脊椎動物の絶滅率には大きなばらつきがあります。既知の化石と化石遺跡の数が少ないため、収集されたデータから計算された絶滅率は現実と一致せず、過大評価されている可能性があります。
マーストリヒチアン後期に非常に一般的だった小型甲殻類の一種である貝虫は、多くの場所に化石記録を残しています。これらの化石を調べると、暁新世の貝虫類の多様性は第三紀の他のどの時期よりも低かったことが示されています。しかし、現在の研究状況では、これらの絶滅が境界期間の前に起こったのか、境界期間中に起こったのかを判断することはできません。
白亜紀後期のサンゴのうち、 Scleactinia目に属する属（ハードサンゴ）の約 60% は KT 限界を超えず暁新世に到達できませんでした。この時代のサンゴの絶滅に関する詳細な分析により、熱帯の暖かく浅い海に生息していた植民種の約 98% が絶滅したことが示されています。孤立サンゴは一般にサンゴ礁を形成せず、海洋のより冷たく深い領域（光圏より下）に生息しており、KT 制限の影響はあまり受けませんでした。サンゴのコロニー種は光合成藻類との共生に依存していますが、KT 境界周辺の出来事によりその個体数が崩壊しました。しかし、サンゴ化石データを使用した暁新世の KT の絶滅と回復の説明は、KT 境界を越えた時点でサンゴ生態系に起こった変化を考慮する必要があります。
頭足類、棘皮動物、二枚貝の属の数は、KT 境界後に大幅に減少しました。海洋無脊椎動物の小さな門である腕足類のほとんどの種は、KT 現象を生き残り、暁新世初期に多様化しました。
今日、オウムガイの種に代表されるオウムガイ亜綱と、それらの進化から生じたグループ、すなわち特に八足類、イカ、コウイカを含むコレオイ亜綱を除いて、頭足類綱の軟体動物の他のすべての種は、 KT境界で絶滅した。これらの中には、ベレムノイデ上目の種と、一枚貝の殻を持つ頭足類の亜綱であるアンモナイトがあり、非常に多様で、標本数も多く、広範囲に分布していました。この件に関して行われた科学的研究により、絶滅時にアンモナイトと比較して、より少ないより大きな卵に依存していた生き残ったオウムガイの生殖戦略が、その保存に役割を果たしていたことが明らかになりました。アンモナイトはプランクトン戦略を採用しました。つまり、卵と幼虫が小さいのと同じくらい数が多いということですが、これは非常に不利でした。研究者らは、アンモナイトの消滅後、オウムガイは、以前はアンモナイトでのみ観察されていた殻の形状と複雑さを伴う進化放射を経験したことを示しました。
棘皮動物属の約 35% が KT 限界で絶滅しましたが、最も絶滅率が高かったのは白亜紀後期の浅い低緯度海域で繁栄した分類群であったため、これはそれほど多くはありません。中緯度では、深海の棘皮動物は絶滅の影響をあまり受けませんでした。これらの絶滅の原因となるのは生息地の喪失、特に絶滅に近い時期に起こった海進現象による、当時存在していた浅海のサンゴ礁の沈没であると考えられる。
ルディストやイノセラムなどの二枚貝を含む他の海洋無脊椎動物のグループも、KT境界で絶滅しました。
海洋脊椎動物
かなりの数の魚の化石が発見されています。これは、これらの種類の海洋脊椎動物の絶滅パターンを理解するための良い基盤となります。軟骨魚類の中で、サメ、エイ、その他の軟骨魚類の科の約 80% が絶滅事件から生き残りました。さらに、硬骨魚類、つまり硬骨魚類の絶滅した割合は 10% 未満です。しかし、南極近くのシーモア島では、この出来事の直前の時代のものとされる化石遺跡が、硬骨魚の大量死の証拠を示している。この魚はKT境界現象の前に環境ストレスを経験しており、KT境界現象が大量絶滅を引き起こしたに違いないと推測されている。しかし、海洋および淡水環境は魚類に対する絶滅の影響を緩和しているようです。
陸生無脊椎動物
北米の 14 か所で採取された顕花植物の化石化した葉に対する虫害が、KT 境界を越える昆虫の多様性の指標として採用され、絶滅率を決定するために分析されました。研究者らは、絶滅が起きる前の白亜紀の遺跡には植物が非常に豊富に存在し、さまざまな形の昆虫の餌があったことを発見した。しかし、暁新世初期には、絶滅イベントから 170万年後であっても、植物相は比較的多様で、昆虫による捕食はほとんどありませんでした。
陸上植物
KT 境界における植物群の世界的な分裂についての有力な証拠がある。しかし、植物の継承には地域ごとに大きな格差が見られました。北米では、データは KT 境界セクションで大規模な植物の荒廃を示唆していますが、境界の手前から大きな植物の大きな変化もありました。
ニュージーランドや南極などの南半球の高緯度地域では、植物相の大量減少は種の重大な入れ替わりを引き起こしていないが、植物の相対的な存在量には短期間で劇的な変化が生じている。北米では、植物の約 57% が絶滅しました。暁新世の植物の回復は、地質レベルでシダの先端として現れるシダ種の再定着から始まりました。これと同じタイプのシダの再定着は、1980 年のセントヘレンズ山の噴火後に観察されました。
KT境界での植物の大量破壊により、光合成を必要とせず、朽ち果てた植生から栄養分を利用する菌類などの腐食性生物が増殖した。大気が浄化され、有機物が豊富になったため、菌類種の優勢はわずか数年しか続きませんでした。大気が浄化されると、シダや他の植物などの光合成生物が戻ってきました。倍数性により、顕花植物が絶滅から生き残る能力が高まったと考えられます。これはおそらく、これらの植物が保有するゲノムの追加コピーにより、影響後の環境条件の変化により容易に適応できるためと考えられます。
両生類
KT境界における両生類の大量絶滅の記録はなく、ほとんどの両生類が比較的無傷で生き残ったという説得力のある証拠がある。モンタナ州の化石層におけるサンショウウオ属に関するいくつかの広範な研究では、7 属のうち 6 属がイベント後も変化していないことが示されています。
カエルの種は暁新世までほとんど種が絶滅せずに生き残ったようです。ただし、カエルの科および属の化石は不規則です。モンタナ州のカエルの 3 属の詳細な研究では、それらが KT 現象によって変化せず、明らかに変化せずに生き残ったことが示されています。データは、KT 事象の周囲で水陸両用科が絶滅したという証拠をほとんど、あるいはまったく示していません。水陸両用の生存は、このクレードが水中に避難所を探したり、堆積物、土壌、木材、または岩の下に巣穴を構築したりする能力によってもたらされました。
主竜以外の爬虫類
現生の主竜以外の爬虫類分類群であるテステュディネ（カメ）と鱗竜類（ヘビ、トカゲ、緑色のトカゲ）、およびコリストデラ（中新世初期に絶滅した半水生の主竜形）は、KT限界を超えても生き残った。 。白亜紀のカメ種の 80% 以上が KT 境界を越えました。さらに、白亜紀の終わりに存在した 6 つのカメの科はすべて第三紀まで生き残り、現在の種に代表されています。
現生鱗竜類には、龍頭目や有鱗目類が含まれます。リンコセファリア目（現在はムカシ目だけが含まれる）は、中生代の初めには広範囲に生息し、比較的繁栄した鱗竜類のグループでしたが、白亜紀中期以降は衰退し始めました。現在、それらはニュージーランドのみに生息するユニークな属によって代表されています。
今日ではトカゲ、ヘビ、両生類に代表される有鱗目の目は、ジュラ紀にさまざまな生態学的ニッチに放射状に広がり、白亜紀をなんとか通過しました。彼らはKTの境界を越えて生き残り、現在6,000種以上の現存種を擁する最も成功した多様な現存する爬虫類のグループとなっています。既知の陸生有鱗目科で絶滅したものはなく、化石記録によると、その数は大幅に減少していなかった。彼らの小さなサイズ、適応可能な代謝、およびより好ましい条件を見つけるために生息地を変更する能力は、白亜紀後期から暁新世初期にかけての彼らの生存の重要な要因でした。
海洋捕食者のトップであった巨大な水生爬虫類であるモササウルスや首長竜などの非主竜類の海洋爬虫類は、白亜紀の終わり近くに絶滅した。
主竜
主竜類のクレードには、ワニ目 (ワニ科、ワニ科、ガビアリ科が唯一生き残っている科) と恐竜 (この中で唯一生き残っているのは鳥類で、非鳥類の恐竜と翼竜は含まれていない) の 2 つの目から構成されています。
ワニ
マーストリヒチアンの化石には、ワニまたはその近縁種の 10 科がすでに確認されています。 5 科は KT 境界以前に絶滅しましたが、他の 5 科には暁新世まで遡る代表的な化石が存在します。
海洋および淡水のディロサウルス科を除いて、生き残ったすべてのワニ科は淡水および陸上の環境に生息していました。唯一明らかな傾向は、北米産の巨大ワニであるデイノスクスなどの大型ワニが生き残らなかったことである。これらの出来事を乗り越えてワニが生き残ったのは、単純に水生ニッチの存続と掘削能力の結果であり、それによってKT境界による環境への悪影響に対する感受性が低下した可能性がある。
2008年、ステファン・ジューヴらは、ディロサウルス科の幼体は現生イリエワニの幼体と同じように淡水に生息しており、他の海生爬虫類が絶滅した場所でも生き残ることができた可能性があると示唆した。淡水環境は海洋環境ほど KT イベントの影響を強く受けていません。
翼竜
マーストリヒチアンに存在することが確実である唯一の翼竜科であるアズダルク科は、KT 限界で絶滅した。これらの大型翼竜は、白亜紀中期に 10 科を含む減少傾向にあったグループの最後の代表でした。小型の翼竜はマーストリヒチアンよりも前に絶滅し、小型の動物種が大型種に優先されて減少した時期にあった。同時に、現生の鳥類は強力な多様化を遂げ、おそらく直接的な競争により、または単に空いたニッチを埋めることによって、古代の鳥類や翼竜のグループに取って代わりました。
鳥類恐竜 (鳥類)
ほとんどの古生物学者は、鳥類が恐竜の唯一の生き残りであると考えています。しかし、エナンティオルニス目やヘスペロルニス目などの繁栄していたグループを含む、ネオニス目以外の鳥類はすべて絶滅しました。鳥類の化石のいくつかの分析では、KT境界以前に種が分岐し、アヒル、ニワトリ、ダチョウの近縁種が非鳥類の恐竜と共存していたことが示されている。ネオニス鳥はおそらく、潜ったり、泳いだり、水や沼地に避難したりする能力のおかげで、KT 制限を生き延びました。多くの鳥類は、木の穴やシロアリの巣⇔シロアリ塚に巣穴や巣を作ることができ、KT 境界における環境の影響から鳥類を守っています。限界を超えた長期生存は、非鳥類恐竜の絶滅によって空になった多くの生態学的ニッチを埋める能力によって保証された。
非鳥類の恐竜
KT境界を越えた時点での恐竜の絶滅は、他のどのグループの生物よりも多くの出版物をもたらしました。いくつかの物議を醸す主張を除いて、鳥類以外のすべての恐竜がKT境界で絶滅したということで合意されています。恐竜の化石は、白亜紀の最後の数百万年間に多様性が低下したことと、多様性が低下しなかったことが両方示されていると解釈されており、恐竜の化石の品質が単に研究者が選択を区別できるほど十分ではないのかもしれない。後期マーストリヒチアンの非鳥類恐竜が穴を掘ったり、泳いだり、潜ったりすることができたという証拠はないため、K.T. 境界で発生した最悪の環境ストレス時に避難できなかった可能性があります。小型恐竜（鳥類以外）が生き残った可能性はありますが、草食恐竜には植物が不足しており、肉食恐竜はすぐに獲物を使い果たしてしまうため、餌を与えられなかったでしょう。恐竜の内温性の性質についてのコンセンサスが高まっていること（ 「恐竜の生理学」を参照）は、恐竜の完全絶滅と、その近縁種であるワニの生存との関係を理解するのに役立ちます。ワニは変温動物（「冷血」動物）であるため、必要な食物の量は非常に限られています（食べなくても数か月間生きられます）。一方、同じようなサイズで内温動物（「温血」）の動物は、より速く行動するためにはるかに多くの食物を必要とします。代謝。したがって、食物連鎖の崩壊という前述の状況下では、非鳥類の恐竜は死亡したが、一部のワニは生き残った。これに関連して、一部の鳥類や哺乳類などの他の内温動物の生存は、絶滅時のサイズの小ささに関連する、他の理由の中でも特に、食物要求量が少なかったためである可能性があります。
何人かの研究者は、恐竜の絶滅は緩やかであったため、暁新世には恐竜が存在していたであろうと述べています。これらの議論は、KT 境界から 40,000 年後、上空1.3 メートル (4.27 フィート)までのヘルクリーク層で恐竜の遺跡が発見されたことに基づいています。サンファン川近くのオジョ・アラモの砂岩で発見されたハドロサウルス類の大腿骨の化石の近くで採取された花粉サンプルは、この動物が約6,450万年前（KTイベントの約100万年前）の第三紀に生息していたことを示している。 KT 境界以降の存在が確認できれば、これらのハドロサウルス類はアンデッドクレードとみなされるでしょう。現在の研究では、これらの化石は元の場所から侵食され、その後ずっと後の（修正された）堆積物によって再び埋められたことが示されています。
哺乳類
現在存在する哺乳類のグループは、卵を産む単孔類、有袋類、有胎盤類など、白亜紀にすでに存在していましたが、多結節類、ドリオレストイド類(en) 、ゴンドワナテリア(en)などの他の絶滅したグループも含まれています。 KTイベントでは損失を被ったものの、全員が生き残った。多くの有袋類、特に北アメリカの有袋類、さらに特にデルタテロイド分類群に分類されるアジアの種が姿を消しました。 K/T 境界より上のヘル クリーク層の化石層では、10 種の多結節動物の少なくとも半分の痕跡も、限界以前に存在していた 11 種のうちの有袋類の痕跡ももはや見つかりません。
哺乳類の種は、白亜紀と第三紀の境界の約 3,000 万年前に多様化し始めました。次の数百万年の間に、哺乳類の進化的放射が起こりました。現在の研究では、恐竜の絶滅によって生態学的ニッチが空になったにもかかわらず、哺乳類はKT境界を越えても爆発的に多様化しなかったことが示されている。翼手目（コウモリ）や鯨歯目（今日ではクジラやイルカ、偶蹄目などを含むさまざまなグループ）など、いくつかの哺乳類の目は、KT 限界の直後に多様化したと解釈されてきたが、より最近の研究では、直接的に多様化したのはマルスピオー目だけであると結論づけている。 KT制限後。
KT 限界に存在する哺乳類は一般に小型で、ラットに匹敵するサイズでした。この小さなサイズは、保護された環境で避難所を見つけるのに役立ちました。さらに、今日でもそのような行動を維持している哺乳類の系統がまだたくさんあるため、一部の単動物、有袋類、および原始的な有袋類は半水生またはフイシュールであったと仮定します。最後に、半水生哺乳類や巣穴を掘る動物は、KT 限界の環境ストレスからさらに保護されていたでしょう。